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<!DOCTYPE html>

<title>Großhirnrinde</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Großhirnrinde</span></h1>

</header>

</div>

<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr"><p>Die <b>Großhirnrinde</b> (lateinisch <i><b>Cortex cerebri</b></i>,<sup id="cite_ref-FCAT_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-FCAT-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> kurz: <a href="Hirnrinde" title="Hirnrinde">Cortex</a>) ist die äußere, an <a href="Nervenzelle" title="Nervenzelle">Nervenzellen</a> (Neuronen) reiche Schicht des <a href="Gro%C3%9Fhirn" class="mw-redirect" title="Großhirn">Großhirns</a> (<i>Telencephalon</i>).

</p><p>Obwohl das lateinische Wort <span lang="la"><i>cortex</i></span> übersetzt schlicht ‚Rinde‘ bedeutet und <i>Cortex</i> (oder <i>Kortex</i>) eigentlich die gesamte <a href="Hirnrinde" title="Hirnrinde">Hirnrinde</a> bezeichnet, wird <i>Cortex</i> in der <a href="Fachsprache" title="Fachsprache">Fachsprache</a> auch einschränkend für die Großhirnrinde verwendet. Entsprechend bedeutet das Adjektiv <i>cortical</i> (oder <i>kortikal</i>) eigentlich „die gesamte Hirnrinde betreffend“, wird aber oft im engeren Sinne von „die Großhirnrinde betreffend“ verwendet.

</p><p>Die Großhirnrinde ist je nach Region nur 2 bis 5 Millimeter dick und ein Teil der <a href="Graue_Substanz" title="Graue Substanz">grauen Substanz</a> (<i>Substantia grisea</i>) des Großhirns. Die <a href="Nervenfaser" title="Nervenfaser">Nervenfasern</a> der <a href="Neuronen" class="mw-redirect" title="Neuronen">Neuronen</a> der Großhirnrinde verlaufen unterhalb der <a href="Hirnrinde" title="Hirnrinde">Hirnrinde</a> und sind Teil der <a href="Wei%C3%9Fe_Substanz" title="Weiße Substanz">weißen Substanz</a> (<i>Substantia alba</i>) des Großhirns, die hier auch als <a href="Marklager" title="Marklager">Marklager</a> bezeichnet wird. Großhirnrinde und Marklager bilden zusammen den Großhirnmantel (<i>Pallium cerebri</i>). Unterhalb der Großhirnrinde, <a href="Subkortikal" title="Subkortikal">subkortikal</a>, befinden sich weitere Abschnitte grauer Substanz des Großhirns als <a href="Gro%C3%9Fhirn#Subkortikale_Kerne" class="mw-redirect" title="Großhirn">subkortikale Kerngebiete</a> (<a href="Basalganglien" title="Basalganglien">Basalganglien</a>, <a href="Claustrum" title="Claustrum">Claustrum</a> und <i><a href="Corpus_amygdaloideum" class="mw-redirect" title="Corpus amygdaloideum">Corpus amygdaloideum</a></i>).

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Gliederung">Gliederung</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Makroskopische_Gliederung">Makroskopische Gliederung</h3></div>

<p>Die noch heute gültige <a href="Neuroanatomie" title="Neuroanatomie">anatomische</a> Terminologie für die Hirnlappen und -windungen wurde 1869 von <a href="Alexander_Ecker" title="Alexander Ecker">Alexander Ecker</a> (1816–1887) vorgeschlagen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Lappung">Lappung</h4></div>

<p>Der Cortex lässt sich grob in fünf bis sechs Lappen (<i>Lobi</i>) einteilen, die durch tiefere Spalten (<i><a href="Fissur" class="mw-disambig" title="Fissur">Fissurae</a></i>) voneinander getrennt sind. Hiervon liegen an der Hirnoberfläche:

</p>

<ul><li><a href="Frontallappen" title="Frontallappen">Frontallappen</a> oder Stirnlappen (<i>Lobus frontalis</i>)</li>

<li><a href="Parietallappen" title="Parietallappen">Parietallappen</a> oder Scheitellappen (<i>Lobus parietalis</i>)</li>

<li><a href="Occipitallappen" title="Occipitallappen">Occipitallappen</a> oder Hinterhauptslappen (<i>Lobus occipitalis</i>)</li>

<li><a href="Temporallappen" title="Temporallappen">Temporallappen</a> oder Schläfenlappen (<i>Lobus temporalis</i>)</li></ul>

<p>Bedeckt von Teilen des Frontal-, Parietal- und Temporallappens liegt seitlich der

</p>

<ul><li><a href="Insellappen" class="mw-redirect" title="Insellappen">Insellappen</a> (<i>Lobus insularis</i>)</li></ul>

<p>Zusätzlich fassen einige Autoren gewisse entwicklungsgeschichtlich ältere Teile des Cortex (z. B. <a href="Gyrus_cinguli" title="Gyrus cinguli">Gyrus cinguli</a> und <a href="Hippocampus" title="Hippocampus">Hippocampus</a>) zusammen als sechsten

</p>

<ul><li><a href="Limbisches_System" title="Limbisches System">Limbischen Lappen</a> (<i>Lobus limbicus</i>)</li></ul>

<p>Die Untergliederung dieser Lappen ist nicht nur morphologisch, sondern auch funktionell von Bedeutung, da jedem Lappen ein spezielles primäres Verarbeitungsareal zukommt:

</p>

<ul><li>Im großen Frontallappen liegen verschiedene Areale, von denen am wichtigsten die <a href="Motorcortex" title="Motorcortex">motorischen Zentren</a> des Großhirns in und um den <i><a href="Gyrus_praecentralis" title="Gyrus praecentralis">Gyrus praecentralis</a></i> sind. In den rostralen (vorderen) Abschnitten liegt der <a href="Pr%C3%A4frontaler_Cortex" title="Präfrontaler Cortex">präfrontale Cortex</a>, der mit Handlungsplanung und -initiierung in Verbindung gebracht wird. Außerdem scheinen grundlegende Merkmale der <a href="Pers%C3%B6nlichkeit" title="Persönlichkeit">Persönlichkeit</a> hier lokalisiert zu sein.</li>

<li>Nach hinten schließt sich der Parietallappen an, in dem das primäre <a href="Somatosensorischer_Cortex" title="Somatosensorischer Cortex">sensible Zentrum</a> liegt (<i><a href="Gyrus_postcentralis" title="Gyrus postcentralis">Gyrus postcentralis</a></i>).</li>

<li>Am Pol des Occipitallappens liegt das <a href="Visueller_Cortex" title="Visueller Cortex">Sehzentrum</a> (<i><a href="Area_striata" class="mw-redirect" title="Area striata">Area striata</a></i>)</li>

<li>Auf der Innenseite des Temporallappens befindet sich das <a href="Auditiver_Cortex" title="Auditiver Cortex">Hörzentrum</a> (<i>Area temporalis granulosa</i>) in den sogenannten <i>Heschlschen Querwindungen (<a href="Gyri_temporales_transversi" title="Gyri temporales transversi">Gyri temporales transversi</a>)</i></li>

<li>Die Inselrinde ist am wenigsten erforscht. Hier befindet sich unter anderem der primäre Geschmackscortex. Man vermutet hier auch das primäre Zentrum für basale <i><a href="Viszerosensibilit%C3%A4t" title="Viszerosensibilität">Viszerosensibilität</a></i> (Informationen aus den Eingeweiden).</li>

<li>Im Limbischen Lappen (auch <a href="Limbisches_System" title="Limbisches System">Limbisches System</a>) werden alte Verschaltungsmuster prozessiert, deren prominenteste Vertreter Gedächtnisfunktionen und emotionale Prozesse sind.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Faltung_(Gyrierung)"><span id="Faltung_.28Gyrierung.29"></span>Faltung (<i>Gyrierung</i>)</h4></div>

<p>Die Großhirnrinde zeichnet sich bei vielen Säugetieren durch zahlreiche Windungen (lateinisch-griechisch <i>Gyri</i>, Singular <i><a href="Gyrus" title="Gyrus">Gyrus</a></i>), Spalten (lateinisch <i>Fissurae</i>, Singular <i><a href="Fissur" class="mw-disambig" title="Fissur">Fissura</a></i>) und Furchen (lateinisch <i>Sulci [cerebri]</i>, Singular <i><a href="Sulcus" class="mw-disambig" title="Sulcus">Sulcus</a></i>) aus. Die Faltung dient der Vergrößerung der Oberfläche: beim Menschen beträgt diese etwa 1800 cm². Bei der Furchung des Cortex unterscheidet man eine Primärfurchung, die bei allen Individuen annähernd gleich ist, von einer Sekundär- und Tertiärfurchung, die so individuell wie ein <a href="Fingerabdruck" title="Fingerabdruck">Fingerabdruck</a> sein können.

</p><p>Gefurchte Gehirne bezeichnet man als <i>gyrenzephal</i>. Bei einigen Kleinsäugern (beispielsweise <a href="Nagetiere" title="Nagetiere">Nagetiere</a>, <a href="Igel" title="Igel">Igel</a>) und bei <a href="V%C3%B6gel" title="Vögel">Vögeln</a> besitzt der Cortex keine Furchen (<i>lissenzephales Gehirn</i>). Das Gen Trnp1 besitzt die Fähigkeit durch unterschiedliche Expressions-Levels die Gyrierung zu beeinflussen und in normalerweise lissenzephalen Gehirnen sogar zu induzieren.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Die Lobi und Gyri werden durch die Fissuren und Sulci voneinander getrennt. Deren wichtigste Vertreter sind:

</p>

<ul><li><i><a href="Fissura_longitudinalis" class="mw-redirect" title="Fissura longitudinalis">Fissura longitudinalis</a></i>, die den Spalt zwischen den beiden Hemisphären bildet. In die Fissura longitudinalis ragt die <i><a href="Falx_cerebri" title="Falx cerebri">Falx cerebri</a></i>.</li>

<li><i><a href="Sulcus_centralis" title="Sulcus centralis">Sulcus centralis</a></i> trennt den Frontal- und Parietallappen (<i>Gyrus praecentralis</i> beziehungsweise <i>Gyrus postcentralis</i>) und somit das primär motorische vom primär sensiblen Rindenfeld</li>

<li><i><a href="Fissura_Sylvii" class="mw-redirect" title="Fissura Sylvii">Sulcus lateralis</a></i> (auch Sylvische Fissur) liegt oberhalb der Insula und trennt den Temporallappen von den darüber liegenden Frontal- und Parietallappen</li>

<li><i><a href="Sulcus_parietooccipitalis" class="mw-redirect" title="Sulcus parietooccipitalis">Sulcus parietooccipitalis</a></i> zwischen Parietal- und Occipitallappen</li>

<li><i><a href="Sulcus_calcarinus" class="mw-redirect" title="Sulcus calcarinus">Sulcus calcarinus</a></i> teilt innerhalb des Occipitallappens die primäre Sehrinde in einen oberen und unteren Anteil, welcher das jeweils gegenüberliegende Gesichtsfeld repräsentiert, das heißt oberhalb des Sulcus calcarinus das untere Gesichtsfeld, unterhalb des Sulcus calcarinus das obere.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Histologische_Gliederung">Histologische Gliederung</h3></div>

<p>Der Cortex kann nach zwei Gesichtspunkten unterteilt werden. Zum einen aufgrund seines histologischen Feinbaus in einen sechsschichtigen <a href="Isocortex" class="mw-redirect" title="Isocortex">Isocortex</a> und einen drei- bis fünfschichtigen <a href="Allocortex" class="mw-redirect" title="Allocortex">Allocortex</a>. Innerhalb der Cortexformen lassen sich Variationen im histologischen Feinbau feststellen, nach denen die Großhirnrinde des Menschen 1909 von <a href="Korbinian_Brodmann" title="Korbinian Brodmann">Korbinian Brodmann</a> in 52 Areale unterteilt (<a href="Brodmann-Areal" title="Brodmann-Areal">Brodmann-Areale</a> oder -Felder) wurde.

Ein anderer Gesichtspunkt ist das stammesgeschichtliche Alter der Hirnrinde, nachdem der Cortex in einen neueren <a href="Neocortex" title="Neocortex">Neocortex</a> und die älteren <a href="Archicortex" class="mw-redirect" title="Archicortex">Archicortex</a> und <a href="Palaeocortex" class="mw-redirect" title="Palaeocortex">Palaeocortex</a> unterteilt wird.

</p><p>Im Folgenden wird der histologische Aufbau des Isocortex beschrieben. Informationen zum Archicortex finden sich z. B. unter <a href="Hippocampus" title="Hippocampus">Hippocampus</a>.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Zelltypen_der_Großhirnrinde"><span id="Zelltypen_der_Gro.C3.9Fhirnrinde"></span>Zelltypen der Großhirnrinde</h4></div>

<p>Die sechs Schichten der Großhirnrinde sind durch das Vorkommen bestimmter Zelltypen gekennzeichnet. Viele dieser Zellen sind <a href="Interneuron" title="Interneuron">Interneurone</a>, deren Fortsätze den Cortex nicht verlassen und zwischen kortikalen <a href="Neuron" class="mw-redirect" title="Neuron">Neuronen</a> überwiegend <a href="GABA-Rezeptor" title="GABA-Rezeptor">GABAerg</a> verschalten (<a href="Calbindin" title="Calbindin">Calbindin</a>-positive Zellen). Den Cortex charakterisieren zwei Typen von Neuronen, die histologisch miteinander verwandt (<a href="Calmodulin" title="Calmodulin">Calmodulin</a>-Kinase II-positive Zellen) vermutlich aus gleichen Vorläuferzellen entstehen. Zum einen Typ gehören die sogenannten <a href="Pyramidenzelle" title="Pyramidenzelle">Pyramidenzellen</a>, zum anderen Typ die <a href="K%C3%B6rnerzelle" title="Körnerzelle">Körnerzellen</a>, im deutschen Sprachraum gelegentlich als <i>modifizierte</i> Pyramidenzellen bezeichnet, im angloamerikanischen Gebrauch auch <i>bedornte Sternzellen</i> genannt.

</p>

<ul><li><a href="Pyramidenzelle" title="Pyramidenzelle">Pyramidenzellen</a> sind die größten Zellen des Cortex und nach der im Querschnitt dreieckigen Form ihres Zellleibs benannt, dessen Basis meist parallel zur Cortexoberfläche liegt. Sie haben gewöhnlich ein markwärts gerichtetes basales <a href="Axon" title="Axon">Axon</a> sowie mehrere basale und einen apikalen <a href="Dendrit_(Biologie)" title="Dendrit (Biologie)">Dendriten</a> mit <a href="Dornenfortsatz" title="Dornenfortsatz">Dornen</a>. Die Pyramidenzelle ist die <a href="Efferenz" class="mw-redirect" title="Efferenz">efferente</a> Zelle des Großhirns. Sie ist CaMK II-positiv und benutzt <a href="Glutamate" title="Glutamate">Glutamat</a> als <a href="Neurotransmitter" title="Neurotransmitter">Neurotransmitter</a>. Ihr Axon kann unterschiedlich lang sein, im Falle der besonders großen <a href="Betz-Zelle" title="Betz-Zelle">Betz’schen Riesenzellen</a> des Motorcortex reicht es bis in das Rückenmark.</li>

<li><a href="K%C3%B6rnerzelle" title="Körnerzelle">Körnerzellen</a> (<i>bedornte Sternzellen</i> oder <i>modifizierte Pyramidenzellen</i>) haben einen abgerundeteren Zellleib und viele bedornte Dendriten, von denen einer apikal aus der Zelle hervorgeht und die anderen quasi überall am Zellleib beginnen, weshalb sie im histologischen Bild an einen Stern erinnert. Sie sind ebenfalls glutamaterg und CaMK II-positiv und stellen die <a href="Afferenz" class="mw-redirect" title="Afferenz">afferenten</a> Zellen des Cortex dar, welche Informationen aus anderen Hirnarealen und vor allem aus dem <a href="Thalamus" title="Thalamus">Thalamus</a> empfangen.</li>

<li><a href="Interneuron" title="Interneuron">Interneurone</a> sind in der Großhirnrinde zahlreich. Sie haben unterschiedliche Formen und sind meistens GABAerg sowie Calbindin-positiv. Ihre Fortsätze dienen den Verschaltungen zwischen Nervenzellen innerhalb des Cortex und verlassen ihn so nicht. Sie werden in <i>Doppelbuschzellen</i>, <i>Candelaberzellen</i>, <i>unbedornte Sternzellen</i>, <i>Fusiforme Zellen</i>, <i>Marinotti-Zellen</i>, <i>Horizontalzellen</i> und <i>Bipolare Zellen</i> unterschieden.</li></ul>

<p>Zusätzlich zu den Nervenzellen befindet sich im Cortex auch eine Vielzahl an <a href="Glia" class="mw-redirect" title="Glia">Gliazellen</a>. Sie bilden die Bindesubstanz zwischen den Neuronen und kommen verschiedenen Sonderaufgaben nach, für die sie jeweils spezialisiert sind:

</p>

<ul><li><a href="Oligodendrocyt" class="mw-redirect" title="Oligodendrocyt">Oligodendrocyten</a> bilden die <a href="Myelin" title="Myelin">Myelinscheiden</a> um die <a href="Axon" title="Axon">Axone</a></li>

<li><i>protoplasmatische</i> und <i>fibrilläre</i> <a href="Astrozyten" class="mw-redirect" title="Astrozyten">Astrozyten</a> stützen das neuronale Gewebe, bilden die <a href="Blut-Hirn-Schranke" title="Blut-Hirn-Schranke">Blut-Hirn-Schranke</a> (<i>Membrana gliae limitans perivascularis</i>), ebenso die <a href="Blut-Liquor-Schranke" title="Blut-Liquor-Schranke">Blut-Liquor-Schranke</a> an der Hirnoberfläche (<i>Membrana gliae limitans superficialis</i>) und übernehmen zahlreiche Funktionen für die Ernährung und Erhaltung der Neurone</li>

<li><a href="Mikroglia" title="Mikroglia">Mikroglia</a> sind die Abwehrzellen des Zentralnervensystem</li></ul>

<p>Eine nennenswerte interzelluläre Matrix gibt es im Gehirn nicht, das gilt auch für die Großhirnrinde. Der Spalt zwischen Nerven- und Gliazellen ist nur 10 bis 50 <a href="Nanometer" class="mw-redirect" title="Nanometer">Nanometer</a> breit.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Laminierung">Laminierung</h4></div>

<p>Durch das Vorhandensein der verschiedenen Zelltypen lässt sich der Cortex in verschiedene Schichten untergliedern

</p>

<p>Von außen nach innen sind dies im Isocortex:

</p>

<ul><li>Lamina I (<i><a href="Stratum_moleculare" class="mw-redirect" title="Stratum moleculare">Stratum moleculare</a></i>): Sie ist ein zellarmer Anteil des Cortex, in dem hauptsächlich Fasern und vereinzelte Interneurone zu finden sind. In der Embryonalentwicklung entsteht diese Schicht als erste, indem sich hier die ersten Neurone (Cajal-Retzius-Zellen) einlagern, die jedoch im späteren Entwicklungsverlauf <a href="Apoptose" title="Apoptose">Apoptose</a> eingehen. Die anderen Schichten entwickeln sich invers: unter die Schicht I legt sich die Schicht VI, durch die dann die Neurone der Schicht V wandern, danach Schicht IV und so weiter, bis zum Schluss die Schicht II angelegt wird. In der Lamina I liegt ein ausgeprägtes Faserbündel, der <i>Exner-Streifen</i>.</li>

<li>Lamina II (<i>Stratum granulosum externum</i>): Hier finden sich vor allem kleinere bedornte Sternzellen.</li>

<li>Lamina III (<i>Stratum pyramidale externum</i>): Hier liegen kleinere Pyramidenzellen, sowie ein Faserzug, der <i>Kaes-Bechterew-Streifen</i>.</li>

<li>Lamina IV (<i>Stratum granulosum internum</i>): In dieser Schicht liegen die größeren primärafferenten bedornten Sternzellen, die Projektionen aus anderen Hirnarealen enthalten. Dementsprechend ist diese Schicht in der Hör-, Seh- und sensiblen Rinde besonders stark ausgeprägt (<i>granulärer Cortex</i>), während sie in motorischen Rindenfeldern praktisch völlig fehlt (<i>agranulärer Cortex</i>). In der Lamina IV liegt ein weiteres Fasergeflecht, das <i>äußere Band von Baillarger</i>. In der Sehrinde ist dieses Band derart stark ausgebildet, dass es auch makroskopisch mit bloßem Auge sichtbar ist. Diesem hier als <i><a href="Francesco_Gennari" title="Francesco Gennari">Gennari</a>-</i> oder <i><a href="F%C3%A9lix_Vicq_d%E2%80%99Azyr" title="Félix Vicq d’Azyr">Vicq d’Azyr</a>-Streifen</i> benannten Streifen verdankt die Sehrinde ihren Namen als <i>Area striata</i>.</li>

<li>Lamina V (<i>Stratum pyramidale internum</i>): Sie ist der Sitz der großen Pyramidenzellen, die aus der Hirnrinde herausprojizieren. Im Motorcortex finden sich hier besonders große Pyramidenzellen (<i><a href="Betz-Zelle" title="Betz-Zelle">Betzsche Riesenzellen</a></i>), während die Schicht im granulären Cortex vollkommen fehlt. Des Weiteren liegt hier der tiefste aller Fasergeflechte des Cortex, das <i>innere Band von Baillarger</i>.</li>

<li>Lamina VI (<i>Stratum multiforme</i>): Hier liegen viele verschiedene Pyramiden- und bedornte Sternzellen, sowie zahlreiche Interneurone.</li></ul>

<p>Neben den horizontalen Schichten ist der Cortex oftmals vertikal in Säulen organisiert. Diese <i>kortikalen Säulen</i> sind vor allem in den primären sensorischen Arealen ausgeprägt und zeichnen sich durch eine starke Konnektivität innerhalb einer Säule aus. Sie stellen damit vermutlich die elementaren Verarbeitungseinheiten (Module) der Großhirnrinde dar.

</p><p>In einer großangelegten Studie untersuchten Chen et al. (2008) die Modularität eines kortikalen Netzwerks bestehend aus insgesamt 54 Hirnregionen. Im Zuge der statistischen Auswertung der erhobenen Daten konnte gezeigt werden, dass eine Vielzahl von Verknüpfungen zwischen den untersuchten Regionen besteht, und dass die Dicke des Cortex alleine die notwendige Information über die Modularität des Gehirns liefern kann.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Interne_Organisation">Interne Organisation</h4></div>

<p>Man unterscheidet drei verschiedene Verlaufsformen der <a href="Axon" title="Axon">Axone</a>:

</p>

<ul><li>Assoziationsfasern verbinden verschiedene Areale innerhalb einer Hemisphäre. Man unterscheidet kurze Assoziationsfasern, die einen <a href="Gyrus" title="Gyrus">Gyrus</a> mit dem nächsten verbinden (<i>Fibrae arcuatae</i>), mittellange (u. a. <i><a href="Fasciculus_arcuatus" title="Fasciculus arcuatus">Fasciculus arcuatus</a></i> und <i><a href="Fasciculus_uncinatus" title="Fasciculus uncinatus">Fasciculus uncinatus</a></i>) und lange Assoziationsfasern (vor allem <a href="Capsula_externa" title="Capsula externa">Capsula externa</a>, <i>Fasciculus longitudinalis superior</i> und <i>Fasciculus longitudinalis inferior</i>)</li>

<li><a href="Kommissur" title="Kommissur">Kommissurenfasern</a> verbinden korrespondierende Areale gegenüberliegender Hemisphären. Wichtige Kommissuren sind das <i><a href="Corpus_callosum" title="Corpus callosum">Corpus callosum</a></i>, die <i><a href="Commissura_anterior" title="Commissura anterior">Commissura anterior</a></i>, <i><a href="Commissura_posterior" title="Commissura posterior">Commissura posterior</a></i> und die <a href="Fornix_(Gehirn)" title="Fornix (Gehirn)">Fornix</a> (<i>Commissura fornicis</i>).</li>

<li>Projektionsfasern verbinden den Cortex mit tiefer liegenden Arealen. Die prominentesten Projektionsbahnen sind die <i><a href="Capsula_interna" title="Capsula interna">Capsula interna</a></i> als Teil der <a href="Pyramidales_System" title="Pyramidales System">Pyramidenbahn</a> und der <i><a href="Lemniscus_medialis" class="mw-redirect" title="Lemniscus medialis">Lemniscus medialis</a></i>.</li></ul>

<p>In der Makroskopie sind diese verschiedenen Bahnen deutlich sichtbar im Marklager des Großhirns organisiert. Von außen nach innen erkennt man hier kurze Assoziationsfasern (<i><a href="Capsula_extrema" title="Capsula extrema">Capsula extrema</a></i>), lange Assoziationsbahnen (<i>Capsula externa</i>) und ganz innen die Projektionsfasern der <i>Capsula interna</i>. Die gleiche Anordnung nach Länge und Typ haben die Fasern im Cortex. Wenn man sich klarmacht, dass die Schichten II und IV afferent und die Schichten III und V efferent sind, ist es recht logisch nachvollziehbar, wie der Cortex intern organisiert ist:

</p>

<ul><li>Kurze und mittellange Assoziationsfasern beginnen in Schicht III und enden in Schicht II</li>

<li>Kurze Kommissurenfasern beginnen in Schicht III und enden in Schicht II</li>

<li>Lange Assoziations- und Kommissurenfasern beginnen in Schicht V und enden in Schicht IV</li>

<li>Lange <i>afferente</i> Projektionen enden in Schicht IV</li>

<li>Lange <i>efferente</i> Projektionen beginnen in Schicht V</li>

<li>Verbindungen aus allocorticalen Arealen (Riechhirn, <a href="Claustrum" title="Claustrum">Claustrum</a>, <a href="Amygdala" title="Amygdala">Amygdala</a> etc.) sowie Projektionen aus <i>unspezifischen</i> <a href="Thalamus" title="Thalamus">Thalamuskernen</a> enden in Schicht VI und teilweise in Schicht I.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Funktionelle_Gliederung">Funktionelle Gliederung</h3></div>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Lokale_Gliederung">Lokale Gliederung</h4></div>

<div class="hauptartikel" role="navigation"><span class="hauptartikel-pfeil" title="siehe" aria-hidden="true" role="presentation">→ </span><i><span class="hauptartikel-text">Hauptartikel</span>: <a href="Lokalisationstheorie" title="Lokalisationstheorie">Lokalisationstheorie</a></i></div>

<p>In der Großhirnrinde befinden sich funktionelle Zentren, die in engem Zusammenhang mit den <a href="Brodmann-Areal" title="Brodmann-Areal">Brodmann-Arealen</a> stehen. Die wichtigsten funktionellen Zentren sind die primären motorischen und die primären sensorischen Areale.

</p>

<ul><li>Das primäre motorische Areal, das Bestandteil des <a href="Motorcortex" title="Motorcortex">Motorcortex</a> ist, liegt im <i><a href="Gyrus_praecentralis" title="Gyrus praecentralis">Gyrus praecentralis</a></i> (Brodmann-Areal 4).</li>

<li>Der primäre <a href="Somatosensibler_Cortex" class="mw-redirect" title="Somatosensibler Cortex">somatosensible Cortex</a> liegt gleich daneben im <i><a href="Gyrus_postcentralis" title="Gyrus postcentralis">Gyrus postcentralis</a></i> (Areale 1 bis 3).</li>

<li>Der primäre <a href="Visueller_Cortex" title="Visueller Cortex">visuelle Cortex</a> formt im occipitalen Lappen den caudalsten (hintersten) Pol des Gehirns (Areal 17).</li>

<li>Der primäre <a href="Auditiver_Cortex" title="Auditiver Cortex">auditive Cortex</a> findet sich in den Gyri temporales transversi (Areal 41).</li></ul>

<p>Zu den primären Arealen kommt meist eine ganze Reihe sekundärer Areale, die ebenfalls ausschließlich Informationen aus einer Modalität (Sehen, Hören, Motorik) bearbeiten.

</p><p>Diese Cortex-Regionen nehmen eine zentrale Stellung in der Verarbeitung und Bewusstwerdung neuronaler Impulse ein, dürfen jedoch nicht isoliert betrachtet werden, da das gesamte Nervensystem ein vielfach verschaltetes Netzwerk darstellt. Der Rest der Großhirnrinde wird vom <a href="Assoziationscortex" class="mw-redirect" title="Assoziationscortex">Assoziationscortex</a> eingenommen, also Arealen, die multimodalen Input bekommen und oftmals weder eindeutig sensorische oder eindeutig motorische Aufgaben haben. Heute weiß man, dass komplexe Fähigkeiten wie <a href="Motivation" title="Motivation">Motivation</a>, <a href="Aufmerksamkeit" title="Aufmerksamkeit">Aufmerksamkeit</a>, <a href="Kreativit%C3%A4t" title="Kreativität">Kreativität</a>, <a href="Spontaneit%C3%A4t" title="Spontaneität">Spontaneität</a> und beispielsweise auch die Verinnerlichung <a href="Soziale_Norm" title="Soziale Norm">sozialer Normen</a> von ihnen abhängen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Konnektom">Konnektom</h4></div>

<p>Das <a href="Konnektom" title="Konnektom">Konnektom</a> gliedert funktionell nach jeweils verbundenen Neuronen, lokale Strukturen sind nebensächlich. Bei den lokalen Gliederungen bestehen die funktionellen Teile aus Nervengewebe, also aus vermengten Neuronen und Gliazellen. Das Konnektom beschreibt bisher alleinig die verbundenen Neuronen. Die Astrozyten befinden sich bei dieser Gliederung zwischen den verbundenen Neuronen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Verschaltung">Verschaltung</h2></div>

<p>Die Großhirnrinde erhält ihre zuführenden (<i><a href="Afferenz" class="mw-redirect" title="Afferenz">Afferenz</a></i>) Informationen überwiegend vom <a href="Thalamus" title="Thalamus">Thalamus</a>. Diese Informationen umfassen <a href="Sinn_(Wahrnehmung)" title="Sinn (Wahrnehmung)">Sinneswahrnehmungen</a> der verschiedenen <a href="Sinnesorgan" title="Sinnesorgan">Sinnesorgane</a>. Bereiche, welche solche Informationen erhalten, werden als Sinnesbereiche oder Projektionszentren bezeichnet, z. B. der visuelle Cortex. Die beiden Hemisphären (linke und rechte) erhalten die Informationen der jeweils anderen Hälfte des <a href="K%C3%B6rper_(Biologie)" title="Körper (Biologie)">Körpers</a>, da die zuführenden Bahnen im Verlauf auf die Gegenseite kreuzen. Die Teile der Großhirnrinde, die Informationen über den Thalamus beziehen, werden als primäre Sinnesbereiche bezeichnet.

</p><p>Weitere Bereiche erhalten Impulse von den primären Sinnesbereichen und kombinieren die Informationen unterschiedlicher Sinnesorgane. Diese assoziativen Bereiche nehmen bei allen <a href="Primaten" title="Primaten">Primaten</a>, besonders beim Menschen, viel Raum ein.

</p><p>Schließlich leiten die Assoziationsareale Informationen an die motorischen Bereiche weiter. Dort entstehen die Befehle für alle willkürlich steuerbaren Körperfunktionen und werden über die <a href="Pyramidales_System#Pyramidenbahn" title="Pyramidales System">Pyramidenbahn</a> als hauptsächlichem Output des Großhirns an die Peripherie weitergeleitet. Teile des Motorcortex sind eng mit den <a href="Basalganglien" title="Basalganglien">Basalganglien</a> und dem <a href="Kleinhirn" title="Kleinhirn">Kleinhirn</a> verschaltet.

</p><p>Neben den Informationen, die von den Sinnesorganen über den Thalamus die Rinde erreichen, erhalten alle Bereiche des Cortex zusätzliche „unspezifische“ Erregungen aus den thalamischen Kerngebieten der <a href="Formatio_reticularis" title="Formatio reticularis">Formatio reticularis</a>. Diese Erregungen des <a href="Formatio_reticularis#Funktion" title="Formatio reticularis">aufsteigenden retikulären Aktivierungssystems (ARAS)</a> sind rhythmisch, wobei ihre Frequenz mit dem Grad der Wachheit (Vigilance) veränderlich ist. Das Spektrum reicht von etwa 3 Hz im Tiefschlaf und Narkose bis ca. 40 Hz bei hellwacher Anspannung, z. B. beim Lesen.

</p><p>Die Oszillationen des ARAS werden in einer schleifenförmigen Leitung zwischen Thalamus und den Basalganglien (Striatum, Pallidum, Nucleus caudatus, Putamen) erzeugt, sie bilden den natürlichen „<a href="Hirnschrittmacher" class="mw-redirect" title="Hirnschrittmacher">Hirnschrittmacher</a>“. Elektronische Hirnschrittmacher, die in letzten Jahren zur Behandlung der <a href="Parkinson-Krankheit" title="Parkinson-Krankheit">Parkinson-Krankheit</a> entwickelt wurden, versuchen diese aktivierende und hemmende Funktion des ARAS zu ersetzen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Forschung">Forschung</h3></div>

<p>Das <a href="Blue_Brain" title="Blue Brain">Blue-Brain-Projekt</a> hatte eine Computersimulation des Neocortex zum Ziel.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Die_Evolution_und_Funktion_des_Großhirns"><span id="Die_Evolution_und_Funktion_des_Gro.C3.9Fhirns"></span>Die Evolution und Funktion des Großhirns</h2></div>

<div class="sieheauch" role="navigation" style="font-style:italic;"><span class="sieheauch-text">Siehe auch</span>: <a href="Kortikalisierung" title="Kortikalisierung">Kortikalisierung</a></div>

<p>Das menschliche Gehirn ist keine Neuentwicklung der <a href="Natur" title="Natur">Natur</a>. Es hat sich wie alle anderen Organe aus einfachen Formen entwickelt. Das Nervensystem entwickelt sich aus einer sehr einfachen Struktur, dem äußeren Keimblatt (<a href="Ektoderm" title="Ektoderm">Ektoderm</a>). Dass ein Organ der Informationsverarbeitung aus der äußeren Grenzschicht entsteht, ist leicht verständlich, weil hier die Reize aus der Umwelt auftreffen. Erst im Lauf der Evolution wurden die empfindlichen Nervenverbände in die Tiefe des <a href="Neuralrohr" title="Neuralrohr">Neuralrohrs</a> verlegt, weil sie dort besser geschützt sind. Die Verbindungen zur Außenwelt blieben über die nun spezialisierten Sinnesorgane bestehen.

</p><p>Mit der Entstehung spezialisierter Sinnesorgane ist die Bildung einer Nervenzentrale verbunden, die den ganzen Körper einheitlich nach den Sinneseindrücken steuern kann. Weil sich schon früh in der Geschichte der Wirbeltiere Augen, Ohren und chemische Sinne (Geschmack, Geruch) ausbilden, ist das Gehirn aller Wirbeltiere in gleicher Art zur zentralen Integration dieser Sinne konstruiert.

</p><p>Das Endhirn war zunächst Verarbeitungszentrum für das Geruchsorgan. Weil der Geruchssinn ein allgemeines Warn- und Reizsystem hoher Empfindlichkeit ist, aber wenig über die räumliche Situation bzw. den Ort der Reizquelle aussagt, ist für das <a href="Riechhirn" title="Riechhirn">Riechhirn</a> eine Verbindung mit den optischen und akustischen Zentren des <a href="Mittelhirn" title="Mittelhirn">Mittelhirns</a> notwendig, mit der alle Sinnesqualitäten auf einer gemeinsamen Ebene vereinigt werden.

</p><p>Diese gemeinsame Ebene entsteht schon bei den <a href="Reptilien" title="Reptilien">Reptilien</a> aus einer Erweiterung des Endhirns als <a href="Telencephalon" class="mw-redirect" title="Telencephalon">Telencephalon</a> oder <a href="Rudiment" title="Rudiment">rudimentärer</a> Cortex. Bereits bei Fröschen und Salamandern ist diese Hirnstruktur für die Integration der verschiedenartigen Reize angelegt. Für die Umschaltung der Seh-, Tast- und Hörwelt vom Mittelhirn auf das Endhirn entwickelt sich ein Teil des Vorderhirns, das <a href="Zwischenhirn" title="Zwischenhirn">Zwischenhirn</a>. Aus ihm entsteht der <a href="Thalamus" title="Thalamus">Thalamus</a>, der aus mehreren Kerngruppen die spezifischen Signale des Mittelhirns zu spezifischen Regionen der Großhirnrinde sendet. Man bezeichnet diese Anordnung als ein Projektionssystem, die Anatomen nannten den Thalamus das „Tor zum Bewusstsein“.

</p><p>Mit dem Wegfall des Schuppenkleides der <a href="Fische" title="Fische">Fische</a> bzw. der Hornschuppen der Reptilien wurde bei den Säugetieren die ganze <a href="Haut" title="Haut">Haut</a> zu einem empfindlichen Sinnesorgan, das ebenso über Projektionsbahnen im Cortex mit den übrigen Sinnesqualitäten in ganzheitliche Verbindung gelangt.

</p><p>Eine Nervenzentrale, in der alle Qualitäten der Umweltsignale zusammengeführt werden, wäre nicht sinnvoll, wenn in ihr keine Befehle für die Reaktionen des Organismus gebildet und an die ausführenden Organe geleitet werden könnten. Weil das Geruchsorgan von Anfang an einen steuernden Zugriff auf komplexe Verhaltensweisen hat, kann das zum Integrationszentrum aller Sinne erweiterte Riechhirn auf diese Steuerungsbahnen zurückgreifen, um aus der Vereinheitlichung aller Empfindungen ganzheitliche Verhaltensschritte zu entwickeln.

</p><p>Diese Integrationsleistung des Neocortex, die alle Sinne zu einem Ganzen verbindet und sinnvolle Verhaltensmuster daraus herstellt, ermöglicht bereits <a href="Ratten" title="Ratten">Ratten</a>, <a href="Katzen" title="Katzen">Katzen</a> usw. ein intelligentes Verhalten, das bei Insekten oder einfachen Organismen so nicht vorkommt. Dabei zeigt sich, dass schon Vögel und Mäuse ihr integratives Zentrum, die Hirnrinde, nicht nur als Kommandozentrale, sondern auch als besonders leistungsfähigen Informationsspeicher (Gedächtnis) nutzen können (siehe auch: <a href="Evolution_des_Denkens#Gehirn_und_Kognition_der_Vögel" title="Evolution des Denkens">Gehirn und Kognition der Vögel</a>). Eine Fliege lernt es nie, den Zusammenstoß mit einer Fensterscheibe zu vermeiden, während ein Vogel nach einigen Erfahrungen einen vorsichtigen Umgang mit der durchsichtigen Wand lernt.

</p><p>Nur Tiere, die über einen Cortex verfügen, können auch dressiert werden, das heißt, sie entwickeln ein Gedächtnis für sprachliche Anweisungen, die auch über die angeborenen Verhaltensmuster dominieren können. Deutlich ist diese Lernfähigkeit bei den <a href="Delfine" title="Delfine">Delphinen</a>, die als Säugetiere mit einem mächtigen Cortex ausgestattet und gut dressierbar sind, während die relativ großhirnarmen <a href="Haie" title="Haie">Haie</a> zur Dressur wenig geeignet sind.

</p><p>Mit der Entwicklung des Cortex kommt zunehmend eine spielerische Phase der Jungtiere zum Vorschein, die als Lernphase der Hirnrinde zu verstehen ist und uns den Eindruck vermittelt, dass diese Tiere (z. B. Hunde, Katzen usw.) ähnliche geistige Zustände wie die Menschen empfinden.

</p><p>Eine mächtige Entwicklung der Großhirnrinde wurde bei den <a href="Affen" title="Affen">Affen</a> durch die Sonderstellung der <a href="Hand" title="Hand">Hände</a> ausgelöst. Als bei den Säugetieren noch alle vier Extremitäten ausschließlich zur Fortbewegung dienten, genügten einfache Reflexmuster auf <a href="R%C3%BCckenmark" title="Rückenmark">Rückenmarksebene</a> dazu, den harmonischen Laufrhythmus zu steuern. Bei den Primaten geschieht ein Wandel der Fortbewegung, vom Vierfüßler zum Klettertier. Damit kommt es zu einer Umkonstruktion der vorderen Extremitäten, die zu Greifinstrumenten werden. Das alte Bewegungsmuster der Vierfüßler ist damit überfordert, aber die Großhirnrinde kann sich durch massives Wachstum den neuen Anforderungen der Handmotorik anpassen.

</p><p>Zusätzlich ist bei den Säugern das <a href="Kleinhirn" title="Kleinhirn">Kleinhirn</a> in Verbindung mit dem <a href="Gleichgewichtsorgan" title="Gleichgewichtsorgan">Gleichgewichtsorgan</a> für die Ausführung komplizierter Bewegungsabläufe in das motorische System integriert. Aufrechtes Laufen auf zwei Beinen ist ohne diese Hirnstruktur nicht möglich. Die Zusammenarbeit zwischen Cortex und Kleinhirn lässt sich am Beispiel des Radfahrens so erklären: Die Entscheidung über Rechtskurve oder Bremsvorgang trifft der Cortex, während die Feinarbeit der Gewichtsverlagerung und viele automatische Bewegungsimpulse im Kleinhirn bearbeitet werden.

</p><p>Bei den Affen hat sich die Stellung der Augen im Gesichtsfeld so geändert, dass immer ein räumliches Bild der Umwelt gesehen wird. Für die zentrale Auswertung der <a href="Stereoskopisches_Sehen" title="Stereoskopisches Sehen">binokularen Bilder</a> müssen neue Analysatoren in das System integriert werden, und auch dabei erweist sich die Großhirnrinde als anpassungsfähiges Integrationszentrum mit riesigem Speichervermögen für komplexe Information.

</p><p>Mit dieser Ausstattung war spätestens <i><a href="Homo_erectus" title="Homo erectus">Homo erectus</a></i> für den aufrechten Gang in der Savanne gut gerüstet und konnte den Geruchssinn zu Gunsten der Fernsinne (Augen und Ohren) vernachlässigen. Der Cortex passte sich seinen neuen Anforderungen an, indem er seine Fläche durch Faltenbildung vergrößerte.

</p><p>So weit ist das biologische Standardwissen detailliert erforscht und beweist, dass die Großhirnrinde von Anfang an für die Herstellung einer ganzheitlich vereinigten Projektion aller Umweltsignale und einer daraus basierenden Verhaltenssteuerung spezialisiert war und diese Aufgabe in der Evolution immer stärker ausdehnen konnte. Ein bisher noch unverstandener Speichermechanismus ist verantwortlich für die <a href="Ged%C3%A4chtnis" title="Gedächtnis">Gedächtnisfunktion</a> dieser Integrationszentrale, die den Lebewesen neben der starren, genetischen Anpassung eine flexible Anpassung an beliebige neue Situationen ermöglicht.

</p><p>Die ersten Menschen hatten mit diesem Gedächtnisorgan und einem verbesserten Kehlkopf die Grundlage für die Verfeinerung der äffischen Laut- und Gebärdensprache. Die veränderte Daumenstellung erleichterte den Gebrauch von Werkzeugen und sorgte für weitere Ausdehnung der Hirnrindentätigkeit.

</p><p>Schon bei der Herstellung von Faustkeilen mit scharfen Klingen ergab sich eine Aufgabenteilung für die beiden Hände, indem eine Hand zum Festhalten und die zweite Hand für gestaltende Feinarbeiten bevorzugt wurden. Viele Tätigkeiten mit Werkzeugen fördern eine differenzierte Spezialisierung der Hände, und spätestens beim systematischen Training des Schreibens ist eine dominante Hand kaum noch zu vermeiden.

</p><p>Dementsprechend unterscheiden sich die beiden Seiten der Hirnrinde im Lauf der Evolution und der individuellen Entwicklung zunehmend, und nur auf der Seite der schreibenden Hand wird zusammen mit den Buchstabenverbindungen auch die Artikulation der Sprache gründlich trainiert. Weil die Nervenbahn des rechten, schreibenden Armes im linken Cortex beginnt, liegen auch die <a href="Sprachzentrum" title="Sprachzentrum">Sprachzentren</a> im linken Großhirn, das deshalb als die dominante Hemisphäre bezeichnet wird.

</p><p>Die Evolution des Cortex ist nachvollziehbar. Es fehlt nur noch eine wissenschaftlich einleuchtende Erklärung für die Leistungsfähigkeit, die sich in den grauen Falten unter der Schädeldecke als Gedächtnis und Bewusstsein erleben und in Sprache ausdrücken lässt.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li><a href="Wilder_Penfield" title="Wilder Penfield">Wilder Penfield</a>, <a href="Theodore_Rasmussen" title="Theodore Rasmussen">Theodore Rasmussen</a>: <i>The Cerebral Cortex of Man. A Clinical Study of Localization of Function.</i> The Macmillan Comp., New York 1950.</li>

<li><a href="Otto_Detlev_Creutzfeldt" class="mw-redirect" title="Otto Detlev Creutzfeldt">Otto Detlev Creutzfeldt</a>: <i>Cortex cerebri.</i> Springer 1983.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><span class="noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Wiktionary"></span></span></span><b><a href="https://de.wiktionary.org/wiki/Gro%C3%9Fhirnrinde" class="extiw external" title="wikt:Großhirnrinde">Wiktionary: Großhirnrinde</a></b> – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen</div>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-FCAT-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-FCAT_1-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Federative Committee on Anatomical Terminology (Hrsg.): <i>Terminologia Anatomica.</i> Thieme, Stuttgart 1998.</span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">Ronny Stahl, Tessa Walcher, Camino De Juan Romero, Gregor Alexander Pilz, Silvia Cappello: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Trnp1 regulates expansion and folding of the mammalian cerebral cortex by control of radial glial fate</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Cell</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>153</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>3</span>, 25. April 2013, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>535–549</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.cell.2013.03.027">10.1016/j.cell.2013.03.027</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23622239?dopt=Abstract">PMID 23622239</a> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Gro%C3%9Fhirnrinde&rft.atitle=Trnp1+regulates+expansion+and+folding+of+the+mammalian+cerebral+cortex+by+control+of+radial+glial+fate&rft.au=Ronny+Stahl%2C+Tessa+Walcher%2C+Camino+De+Juan+Romero%2C+...&rft.date=2013-04-25&rft.doi=10.1016%2Fj.cell.2013.03.027&rft.genre=journal&rft.issue=3&rft.jtitle=Cell&rft.pages=535-549&rft.pmid=23622239&rft.volume=153" style="display:none"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">Zhang J. Chen, Yong He, Pedro Rosa-Neto, Jurgen Germann, Alan C. Evans: <i>Revealing Modular Architecture of Human Brain Structural Networks by Using Cortical Thickness from MRI.</i> In: <i>Cerebral Cortex</i>, 18(10), 2008, S. 2374–2381.</span>

</li>

</ol>

<div>

Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <span class="-print"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4072114-0">4072114-0</a></span> </div>

</div></div></div><div><div class="zim-footer">

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